Poprzedni rozdział | Jak działa mózg - spis treści.


10. Pamięć

Pamięć nie jest zjawiskiem jednorodny, istnieje wiele różnych podsystemów pamięci.

Ze wzgledu na czas trwania:

Pamięć może być jawna (świadoma, explicit), czyli taka, którą można sobie uświadomić (a więc w jawny sposób skojarzyć);
pamięć może być utajona (nieświadoma, implicit), a więc wpływająca na działanie mózgu w sposób utajony.
Układ pamięci emocjonalnej to często pamięć utajona, ale dzięki połączeniom hipokamp-kora przejściowa-ciało migdałowate niektóre wpływy mogą stać się jawna, chociaż nietrudno tu o błędy w interpretacji.

Struktury anatomiczne służące pamięci:

Aktywacja kory przedczołowej i hipokampa tworzy pamięć roboczą, a więc pewnego rodzaju notatnik, który pozwala przechować przez krótki czas jakieś informacje, przerwać wykonywaną czynność, zająć się czymś innym, po czym powrócić do wykonywanej czynności.
Wymaga to zarówno pamięci krótkotrwałej jak i mechanizmów uwagi.

Wiele uwagi poświęcono pojemności pamięci roboczej.
Klasyczny artykuł na ten temat: G.A. Miller (1956). The magical number seven, plus or minus two: Some limits on our capacity for processing information. Psychological Review, 63, 81-97
Pojemność pamięci roboczej w zdaniach typu zapamiętania listy przypadkowych cyfr lub wyrazów określono średnio na 7±2.
Późniejsze badania wykazały, że zależy to mocno od charakteru materiału, dla słów może to być mniej, rzędu 5, a dla obiektów wizualnych (np. znaków chińskich, jeśli któś ich nie zna) tylko 4±2.
Pojemność pamięci roboczej dla długich słów jest mniejsza niż krótkich, np. cyfry walijskie są długie i mniej się ich zapamiętuje.
Ograniczenie może wynikać z czasu potrzebnego do wypowiedzenia zapamiętanych słów czy cyfr w ciągu 2 sekund (Marschark, Mayyer 1998).

Kora przedczołowa bierze udział w tworzeniu się krótkotrwałej pamięci roboczej (operacyjnej, PR).
Wyróżniono za pomocą metod obrazowania następujące podobszary:

Mózg człowieka Mózg makaka

A. PR - przestrzenna
B. PR - przestrzenna, działania zależne od woli (self-ordered tasks)
C. PR - przestrzenna, obiektów i werbalna, działania zależne od woli i myślenie analityczne
D. PR - obiektów, myślenie analityczne

1. PR - działania zależne od woli (self-ordered tasks)
2. PR - przestrzenna, działania zależne od woli
3. PR - obiektów

Molekularne podstawy pamięci.
Są zasadniczo dwie możliwości zmian: synaps lub pobudliwości neuronów.

Długotrwałe wzmocnienie synaptyczne (Long-term Potentiation, LTP), czyli wzrost sprawności przewodnictwa synaptycznego, jest zapewne odpowiedzialne za powolne uczenie.
Długotrwałe osłabienie synaptyczne (Long-term Depression, LTD), czyli osłabienie sprawności przewodnictwa synaptycznego, jest procesem przeciwstawnym.
Synapsy elektryczne, zbudowane z kompleksu białek zwanych koneksynami, mogą gwałtownie zmienić swoją przewodność po przejściu szybkiej serii impulsów pobudzających, zapamiętując ważne epizody.
Wewnętrzna depolaryzacja neuronu, powstająca po silnym pobudzeniu serią impulsów receptorów glutaminowych i modulowana przez rreceptory dopaminowe, może odpowiadać za pamięć krótkotrwałą (K. Sidiropoulou i inn, Nature Neuroscience, 26.01.2009).


Jak działa pamięć epizodyczna?

Początkowo wierzono, że istnieją engramy (ślady pamięci), ale nie udało się ich znaleźć.
Pamięć nie jest procesem pasywnego zapisu faktów, tylko aktywnym procesem poznawczym, dopasowującym fakty do teorii, zmieniającym przeszłość tak by wspomnienia pasowały do całego obrazu.
Wspomienia świadków wypadków są często całkiem sprzeczne.

Modele komputerowe pokazują jak powstaje pamięć w układzie koneksjonistycznym, zapisana w siłach połączeń synaptycznych.
Własności takich modeli:

Czy na pewno pamięć zapisana jest w siłach połączeń synaptyczych? Chociaż jest to najbardziej prawdopodobna hipoteza to ...
Niestabilność synaps może być wynikiem spontanicznej aktywności neuronów, wykorzystaniem tych samych synaps przez różne podsieci neuronów, częstym przypominaniem zmieniającym siłę połączeń ...
Może jednak są nieodwracalne zmiany w DNA i białkach? W neuronach odkryto (S. Grant, 2000) złożone kompleksy białkowe, zwane "hebosomami", które się do tego nadają.
A może następuja nieodwracalne zmiany wynikające z resorpcji kolców dendrytycznych?

Najbardziej prawdopodobne są mechanizmy długotrwałego wzmacniania (LTP) i osłabiania (LTD) połaczeń synaptycznych.

3 elementy modelu pamięci:

Do wyjaśnienia działania pamięci asocjacyjnej potrzebne są modele typu sieci neuronowych.
Pamięć zapisana jest w rozproszony sposób w sile pobudzeń synaptycznych.
Kora ma budowę kolumnową.


'Synfire chains' to łańcuchy pobudzeń kolumn korowych, prowadzą do synchronizacji impulsów ze względu na budowę kory.
Przykład symulacji i eksperymentalnych wyników takich pobudzeń w przypadku rozpoznawania obiektów przez małpy.

Hipokamp pełni tu rolę wskaźników do odpowiednich kolumn.
System neuromodulacji zawiera różne struktury limbiczne.

Taki model może wyjasnić własności różnego rodzaju amnezji.
Jak reprezentowane są słowa w mózgu?
Prawdopodobnie przez układ pobudzeń wielu obszarów.
Reprezentacja fonologiczna, czyli brzmienia, angażuje korę słuchową i tylną część korę czołowej (okolice Broka).
Słowa oznaczające określone działanie są związane z pobudzeniem ośrodków motorycznych;
słowa oznaczające obiekty rozpoznawane wzrokowo z pobudzeniem okolic wzrokowych.

Jak tworzy się pamięć semantyczna?
Jest sporo modeli komputerowych, ale trudno jest je eksperymentalnie zweryfikować.

Hierarchiczna sematyka pojęć:

Sieć, która się jej uczy na podstawie przykładów.

Podobieństwo pobudzeń pokazuje naturalne hierarchie: dendrongram odległości pomiędzy wektorami pobudzeń warstwy ukrytej sieci dla różnych pojęć w czasie uczenia się; po nauczeniu pojawiają się podobne reprezentacje dla obiektów z tej samej grupy.

Efekt: wiem od razu, że w wyrażeniu "lewa wątroba" słowo "lewa" nie jest używane w znaczeniu "lewostronna", bo istnieje grupa organów wystepujących parami (płuca, nerki) i pojedynczych, chociaż nie mamy na nią specjalnej nazwy.
Takie zbiory zawierające pojęcia o różnych stopniach przynależności do zbioru ograniczeń dla danego pojęcia powinny przydać się w automatycznej interpretacji tekstów.

Co się dzieje, keidy próbujemy sobie coś przypomnieć? Pamiętam, że był taki ktoś, napisał cos na temat, który mnie w tej chwili interesuje, ale kto, co i gdzie to widziałem?
Te informacje dotyczące pamięci epizodycznej nie są już dostepne przez połączenia hipokamo-kora, więc proces szukania przebiega znacznie wolniej.
Kilka cech, które pamiętamy, pobudza dość silnie grupy neuronów, które synchronizują swoją działalność, trzeba je mocno pobudzać powtarzając i skupiając się na tym, co wiemy, unikając rozpraszania.
Neurony muszą rozszerzyć zsynchronizowaną aktywność na dalsze grupy neuronów, tworząc szerszą koalicję, kodującą epizod.
Czy grają tu role pobudzenia przez grzbiety fal EEG, wędrujące przez korę, które mogą pomóc skorelować aktywność odległych obszarów na tyle, by wytworzyła się odpowiednia koalicja?
Czy możemy wpływać na ten proces? Jak? Więcej energii w systemie może się przydać, ale wskazówki musza być silniejsze niż tło. Farmakologicznie?

Dokładniej modele pamięci omawiane są na wykładzie z neuropsychologii komputerowej.


10.2 Zaburzenia pamięci

Amnezja dziecięca to całkowite wymazanie z pamięci epizdoycznej przeżyć z okresu do dwóch lat.
Chociaż pamięć epizodyczna zanika, zostaje pamięć semantyczna.
Prawdopodobnie niemowlęta nie tworzą śladów pamięci tak jak dzieci; może wynika to z późnego dojrzewania hipokampa?
Urazy z wczesnego dzieciństwa moga mieć wpływ na zachowanie, chociaż nie są pamiętane w jawny sposób.
Kolejność dojrzewania struktur w mózgu: ciało migdałowate, hipokamp, kora, najpóźniej jej płaty przedczołowe, potrzebne do subtelnych ocen działań w kont.
Pamięć wczesnych wydarzeń jest niewiarygodna, powstała później na skutek prób przypominania, opowiadań lub oglądanych materiałów z przeszłości.

Amnezja następcza, brak możliwości zapamiętania nowych wydarzeń, dotyczy pamięci opisowej, nie narusza pamięci nieopisowej, można więc nauczyć się nowych umiejętności.
Powodują ją uszkodzenia wzgórza, płatów skroniowych, kory przedczołowej, hipokampa i okolic: kory okołomigdałowatej, części przedniej kory śródwęchowej, kory zakrętu przyhipokampalnego i bruzdy węchowej.
Hipokamp i okolice konieczne są do uformowania się trwałych śladów pamięci.

Amnezja źródłowa (source amnesia) to różnorakie zaburzenia, które uniemożliwiają przypomnienie sobie źródła (kontekstu), z którego pochodzi zapamiętana informacja.
Wiąże się z sugestią pohipnotyczną, ale też z zespołem nieufności do pamięci (polska nazwa ?) (memory distrust syndrom).

Pamięć rozpoznawcza angażuje dwa układy podkorowe.
Hipokamp połączony jest przez sklepienie z jądrami przednimi wzgórza.
Ciało migdałowate połączone drogą brzuszną z częścią wielkokomórkową jądra przyśrodkowo-grzbietowego.
Kora przedczołowa i struktury międymózgowia łączą się też z jądrami podstawnymi.
Jądra podstawy są głównymi strukturami dostarczającymi acetylocholinę do kory mózgu.
Uszkodzenia brzuszno-przyśrodkowej części płatów przedczołowych, oraz przyśrodkowego płata skroniowego, połączonych z układem limbicznym powodują silne zaburzenia pamięci rozpoznawczej.

Zdolności pamięciowe zmieniają się z upływem lat.
Problemy z krótkotrwałą pamięcią na starość wynikają prawdopodobnie z niedotlenienia hipokampa.
Żywe wspomnienia często są całkiem zmienione i nie należy im dowierzać!
Konfabulacja to opowiadanie o zmyślonych wydarzeniach tworzących pozory racjonalnych wyjaśnień, zapełniających luki w pamięci.

Syndrom fałszywej pamięci (FMS, False Memory Syndrome): można "zaszczepić" fałszywe wspomnienia w wyniku (nieuświadomionej) sugestii, np. w czasie psychoterapii.
Wiele procesów w USA o praktyki satanistyczne i molestowanie dzieci okazało sie wynikiem sugestii psychoterapeutów, którzy nieświadomie doprowadzili do utworzenia się fałszywych śladów pamięci u swoich pacjentów.

Istnieje pewnien kompromis pomiędzy dokładnym zapamiętywaniem faktów a zdolnością do ich wykorzystywania i uogólniania. Osoby twórcze mają często słabą pamięć ale dużo skojarzeń.
Teoretyczna liczba konfiguracji pobudzeń neuronów jest praktycznie nieskończona, ale zdolności do zapamiętywania są niestety skończone;


Aleksander Luria opisał wprawdzie w latach 1920 "mnemonistę", który zapamiętywał wszystko stosując mnemotechnikę, ale wiązało się to z różnymi problemami psychicznymi (miedzy innymi synestezją) i skończyło chaosem myślowym.
Osoby dotknięte autyzmem mają czasami nadzwyczajną pamięć do szczegółów, nie znaczy to jednak, że ich pamięć jest nieskończona.
Ogladanie zbyt dużej ilości filmów (zapamiętywanie obrazów wymaga szczególnie dużo zmian w mózgu) kończy się często "rozwodnieniem pamięci", przypominamy sobie pojedyczne sceny i mglisto historię, ale nie sam film.

Mnemotechika jest stary wynalazkiem, opierającym się zwykle na wyobraźni miejsc, w których lokuje sie różne fakty - the method of loci.
Zajmował się tym zarówno błogosławiony doctor illuminatus Ramon Llull jak i Giordano Bruno.
Jest wiele innych systemów mnemoniki, ale ich przydatnośc w codziennym życiu nie wydaje się wielka - lepiej zanotować listę zakupów na kartce papieru niż marnować na to swoje synapsy!

Pamięć epizodyczna, przywołana przeszłość, wraca w podobnej sytuacji, kontekście, stanie umysłu, nastroju.

Deja vu to odczucie, że już to kiedyś przeżyliśmy, a jednocześnie przekonanie, że to nie jest możliwe, trwa zwykle kilka sekund.
W starożytności tłumaczono to wedrówką dusz ...
Jest to zaburzenie pamięci, odczucie znajomości sytuacji (powstające prawdopodobnie na skutek aktywności w okolicach zakrętu przyhipokampowego płata skroniowego) i jednoczesna wiedza, że jest ona nowa.
Wystepuje często przed atakami padaczki (szczególnie padaczki skroniowej).
Déja vu można wywołać za pomocą sugestii pohipnotycznej, jak i drażenienia prądem zakrętu przyhipokampowego.
Rzadkie przypadki zwane "déja vecu" to niemal ciągłe wrażenie déja vu, u osob z uszkodzeniami mózgu - nie ogladają wcale TV bo mają wrażenie, że już to widzieli.
Fakty na temat déja vu

Déja vu to drobne zaburzenie, paramnezja powielająca to stan nieustającego wrażenia, że jest się w innym miejscu lub miejscu zdublowanym.

Prawdopodobnie układ pamięci rozpoznawczej (zakręt hipokampa i okolice) odpowiedzialny za ocenę, na ile miejsca, przedmioty czy ludzie są znani, ulega zbyt silnej aktywacji. Normalne działanie innych układów pamięci powoduje konflikt pomiędzy wrażeniem znajomości a przekonaniem, że to niemożliwe.

Jamais vu to warażenie obcości rzeczy dobrze nam znanych, od drobiazgów, np. pisowni wyrazu, do epizodów, np. pomieszczenia, w którym często przebywaliśmy.
Wystepuje również często u osob chorych na padaczkę, jets to zaburzenie współpracy układu pamięci emocjonalnej i deklaratywnej.
Jest wiele zaburzeń pamięci tego rodzaju.


Ciekawe applety na temat pamięci z National Geographic.

Literatura:
Neath, I., & Surprenant, A. M. (2003). Human memory: An introduction to research, data, and theory. 2nd ed. Pacific Grove, CA: Brooks/Cole.
Online Memory Improvement Course


Następny rozdział. | Jak działa mózg - spis treści.