Poprzedni rozdział | Jak działa mózg - spis treści.


9.1 Wzrok i kora wzrokowa

Kolor czy wysokość i barwa dźwięku są perceptami, a nie i fizycznymi własnościami fal elektromagnetycznych czy akustycznych docierających do oka i ucha.

Wzrok u zwierząt różnego gatunku realizowany jest na wiele sposobów: ślimak ma komórki światłoczułe bez soczewek, owady złożone oko i 10-30.000 heksagonalnych fasetek, ssaki mają oko z siatkówką i soczewką, głownogi mają oczy podobne do ssaków.
Oko jest wysuniętą na zewnątrz częścią mózgu, "zwierciadłem duszy".

Swiat nauki 11/2007, Werblin i Roska

Siatkówka ma złożoną budowę:

Ośmiornica ma lepiej skonstruowane oczy: światłoczułe pręciki i czopki są w przedniej warstwie, nie ma plamki ślepej.

Komórki zwojowe wysyłają informacje o kilkunastu różnych "ścieżkach wideo" z których tworzy się w mózgu obraz świata.
Nawet dla prostego pobudzenia małego fragmentu siatkówki impulsem świetlnym 12 komórek zwojowych wysyła odmienne "ścieżki filmowe" wgłąb mózgu.
Obrazy na filmie pochodzą z neuromorficznego obwodu scalonego, który przetwarza infromację w podobny sposób do siatkówki.
Każda grupa komórek filtruje specyficzne cechy obrazu: kontury, cienie, tekstury, oświetlone powierzchnie.
Każdy strumień informacji jest aktywny tylko przez milisekundy.

Szlaki wzrokowe: siatkówka => ciało kolankowate boczne wzgórza => promienistość wzrokowa => obszar pierwotnej kory wzrokowej V1 => wyższe piętra układu wzrokowego => obszary kojarzeniowe i wielomodalne.
Szlak wzrokowy (film, tylko lokalnie).
Kora obszaru V1, zwana jest również korą prążkowaną (białe paski na szarym tle, aksony promienistości wzrokowej kończące się w warstwie 4).
V1 zawiera komórki zorganizowane w kolumny dominancji dwuocznej i kolumny orientacyjne, retinotopicznie (bliskie komórki reagują na bliskie sobie punkty w polu widzenia).
Proste komórki warstwy 4 reagują na paski o określonym nachyleniu, kontrastowe krawędzie, pobudzenia z jednego oka.
Znaczna część środkowego obszaru V1 reaguje na sygnały dochodzące od okolic plamki żółtej (dołka środkowego) oka, gdzie gęstość receptorów jest największa.

Komórki złożone w pozostałych warstwach V2-V5 reagują na sygnały z obu oczu.
Prawidłowy rozwój układu wzrokowego wymaga odpowiedniej stymulacji w dzieciństwie.

Czemu nie widzimy obrazu odwrotnie?
Pryzmatyczne okulary odwracają obraz: kompensacja dla obrotu o 180 stopni zajmuje kilka dni.
Sama forma tego pytania pokazuje, jak bardzo wierzymy w to, co widzimy, w istnienie homunculusa, który postrzega.
W mózgu wszystko staje się elektrycznymi impulsami, nie istnieje góra czy dół.
Reprezentacja świata jest tylko reprezentacją relacji, informacją potrzebną do działania w świecie.

Płat potyliczny: poniżej bruzdy ciemieniowo-potyliczniej, wyraźnie widocznej na powierzchni przyśrodkowej.
Obszary Brodmana: 17 czyli V1, kora prążkowa, pierwotna kora wzrokowa.
Obszar 18, czyli V2, drugorzędowa okolica wzrokowa, połączona obustronnie z V1 i wysyłająca sygnały do wyższych pięter V3-V5.
Obszar 19, czyli okolice V3-V5 (strumień grzebietowy, w stronę kory ciemieniowej).
Im wyżej w hierarchii tym silniejsza jest modulacja aktywności związana z uwagą, w V1 jest ona słaba, w V4 silna.

Dwa strumienie informacji wzrokowej, Ungerleider i Mishkin (1982): istnieją dwa w znacznej mierze rozdzielone szlaki przetwarzania informacji wzrokowej, biegnącej już od oka.
Wielkoziarniste komórki PA siatkówki, 3 typy stożków fotorecepcyjnych, duże pola recepcyjne, szybko przewodzące aksony, pobudzenie dla światła w szerokim paśmie.
Drobnoziarniste komórki PB, 1 lub 2 typy stożków fotorecepcyjnych, małe pola recepcyjne, wolno przewodzące aksony, rozpoznają opozycje barw.

Szlak wielkokomórkowy: biegnie do dwóch wielkokomórkowych warstw LGN (jest w nich ok. 100.000 komórek), charakteryzuje go niska rozdzielczość przestrzenna, wysoka wrażliwość na kontrast, szybkie przesyłanie sygnałów, bez informacji o kolorze.
Ta informacja trafia przez płat potyliczny szlakiem grzebietowym do kory ciemieniowej.
Dochodzi do warstwy 4B w V1, stąd do grubych ciemnych pasków obszaru V2, analizuje informację o ruchu obiektu.
W V1, warstwa 4B => V5, lokalizacja w polu widzenia, ruch.
V5 pobudza płat ciemieniowy, PPC (tylna kora ciemieniowa), obszar 7 i 5; umożliwia to orientację przestrzenną, postrzeganie głębi i ruchu, połączenie z wzgórkami czworaczymi (orientacja oczu).
Szlak drobnokomórkowy ma 4 drobnoziarniste warstwy i 10 razy więcej komórek niż wielkokomórkowy w LGN.
Duża rozdzielczość przestrzenna, kolor, wolniejszy przesył informacji, niska wrażliwość na kontrast.
Ta informacja trafia szlakiem brzusznym do kory dolnoskroniowej.
V1 => V2 obszar międzyplamkowy, reaguje na orientację linii, daje dużą ostrość widzenia, bez koloru.
V1 => V3 obszar plamkowy, reaguje na kształty, reakcja na kolor w neuronach w ciemnych prążkach V3.
V2 => V4, główny obszar analizy koloru, informacja dochodzi do kory dolnoskroniowej (IT).
Obszar IT w płacie dolnoskroniowym ma neurony reagujące na złożone obiekty.
Demo: laboratorium Keiji Tanaka, RIKEN.

LGN ma tylko 10-15% pobudzeń z siatkówki, pozostałe 95-90% z kory wzrokowej.


Szkic podobszarów układu wzrokowego.
Szkic dokładniejszy - makak
Szkic dokładniejszy - człowiek

Mamy ponad 25 obszarów kory związanych z przetwarzeniem infromacji wzrokowej, zorganizowanych w hierarchiczny sposób.

Agnozje wzrokowe.

Kiedy wszystko działa normalnie nie zauważamy, że stoi za tym złożona maszyneria, ale kiedy się coś popsuje ...

Uszkodzenia (udary, wypadki, zmiany neurodegenercyjne) obszaru V2 wywołują zaburzoną percepcję kształtów.
Agnozja kształtu ma wiele form:
Agnozja kształtu może być wybiórcza, np. bez prozopagnozji.
Pacjent widzi twarz ale nie poznaje warzyw, owoców i kwiatów, z których się ona składa.
N Carlson Physiological Psychology
Uszkodzenia V4 prowadzą do achromatopsji, ślepoty barw, czyli zaniku zdolności do widzenia kolorów.
Wrodzona achromatopsia może być endemiczna, np. na jednej z wysp Norwegii i Mikronezji (Sacks, The island of colorblind) większość społeczeństwa niezdolna była do widzenia kolorów.
Anomia barw nie jest związana z percepcją ale zaburzeniami nazywania barw, są to uszkodzenia w obszarach trzeciorzędowych (zakręt kątowy).
Anomia wzrokowa może przejawiac się trudnościami z uporządkowaniem kolorów, pomimo widzenia barw - brak zrozumienia koncepcji barwy?
Anomia nazywania: brak skojarzenia nazwy z kolorem.

Uszkodzenia V5 - akinetopsja, widać statyczne migawki, ale nie ruch, wrażenia przypominają widoki w świetle stroboskopwym.

Stymulacja zakrętu IT wywołuje halucynacje wzrokowe.
Obszar Brodmana 37, zakręt potyliczno-ciemieniowy (obok IT), rozpoznawanie twarzy i miejsc.
Uszkodzenia powodują prozopagnozję, niezdolość do rozpoznawania twarzy; w tym obszarze ponad 90% komórek reaguje tylko na twarze.
Wszystkie twarze wydają się wówczas podobne (jak nam np. twarze chińczyków), ale można nawet nie odrózniać własnej twarzy.
Czasami pomimo braku rozpoznania da się zaobserwować reakcje emocjonalne na poziomie podkorowym.
Zachowana jest zdolność do rozpoznawania zwierząt (np. indywidualnych owiec w przypadku pasterza).

Analiza fMRI procesu rozpoznawania twarzy. Widać wyraźną lokalizację aktywności w prawej półkuli, w zakręcie dolno-skroniowym (IT). Dokładne badania pokazały, że ponad 90% komórek w tym obszarze reaguje wyłącznie na twarze. Rozpoznawanie twarzy jest b. ważne z ewolucyjnego punktu widzenia.

Uszkodzenia szlaku do IT i zakrętu kątowego prowadzą do agnozji wzrokowej, czyli niezdolności do nadania sensu temu co się widzi.
Niemożliwe jest świadome rozpoznania przedmiotów przy zachowanej zdolności do działania, np. uchwycenia przedmiotu czy manipulacji nim (ślepota psychiczna).
Zaburzenie dotyczyć może zdolności rozpoznawania obiektów wewnątrz jakiejś kategorii, np. samochodów, krzeseł, zwierząt czy palców ręki.

Pomimo prawidłowego wykonania kopii rysunków pacjent nie ma pojęcia, co przedstawiają narysowane przedmioty.

Uszkodzenia przepływu informacji wywołują liczne syndromy neuropsychologiczne.

Hipoteza Ungerleidera-Mishikna:

  • "co widzimy" = szlak drobnokomórkowy zmierzający do obszarów IT,
  • "gdzie to jest" = szlak wielkokomórkowy, zmierzający do płata ciemieniowego.

Sygnały wzrokowe przez wzgórki czworacze górne i wzgórek wzrokowy sterują sakadycznymi ruchami oczu.
Wzgórek wzrokowy ma połaczenie z korą ciemieniową, przechowująca mapę umożliwiającą orientację w przestrzeni.
Obszar IT ma bezpośrednie projekcje z siatkówki, pozwalając na szybkie niedokładne pobudzenie najwyższych pięter układu wzrokowego: generuje to hipotezę wstępną - co widzimy?
Strumienie informacji zstępujące do niższych pięter pomagają w precyzyjnym rozpoznaniu: dopiero stany rezonansowe powstałe w wyniku pętli IT-V1 są uświadamiane.
Szybkie reakcje ruchowe jeszcze przed rozpoznaniem obiektu umożliwia szlak grzbietowy (kora ciemieniowa, a potem ruchowa).
Zamrożenie obszaru V5 u makaka powoduje niezdolność obszaru V2 do właściwej reakcji na docierające bodźce; nie ma hierarchii aktywacji w układzie wzrokowym, tylko współpraca każdego obszaru z innymi, sprzężenia są silne.
Świadomość wzrokowa, percepcja, zależy od pobudzenia szlaku skroniowego.

Milner i Goodale (1995): szlaki wzrokowe nie tyle okreslają co i gdzie, co umożliwają działanie i percepcję.
Jest to uproszczenie, bo jest jeszcze stary szlak limbiczny, umożliwiający szybkie działanie w niebezpiecznych sytuacjach (po którym następuje fala strachu).
Potknięcie, szybkie odzyskanie równowagi i fala strachu to reakcja starego szlaku.

Wrażenia wzrokowe to funkcja wyższych pięter układu wzrokowego.
Pobudzenia z nerwu wzrokowego odpowiedzialne są za niewielką część aktywności powyżej V1 (ok. 10%).
We śnie możemy mieć wyraźne wrażenia wzrokowe bez pobudzenia siatkówki.
W jaki sposób tworzy się spójne wrażenie z aktywności różnych obszarów, obrazu rozbitego na różne elementy (kształt, kolor, ruch)?
Powstaje problem spójności wrażeń wzrokowych (visual binding).
Czym różnią się od siebie wrażenia z różnych zmysłów?

Symultagnozja (agnozja symultatywna): postrzeganie pojedynczych aspektów, ale nie całości.
Np. można widzieć poszczególne kształty, ale nie rozumieć znaczenia całości.
Widzenie całości to złożony problem, wymagający koordynacji działania kory wzrokowej, ruchów oczu, skupiania uwagi, kojarzenia informacji, spójności elementów wrażeń.

Uszkodzenie pierwotnej kory wzrokowej (np. niedokrwienie) może prowadzić do czarnej dziura w polu widzenia (mroczek, skotoma), a w rozległej formie jest to ślepota korowa.
Ubytki w polu widzenia są często dopełniane interpolowanymi danymi, badani są przekonani, że widzą całość (podobnie jak nie widzimy obszaru plamki ślepej).
Uszkodzenie kory lub promienistości wzrokowej prowadzi do utraty wzroku, chociaż informacje z siatkówki trafiają do różnych części mózgu.
Ślepowidzenie (blindsight) to szczątkowe widzenie bez wrażeń wzrokowych, które może się pojawić w takiej sytuacji.
Zaobserwowano je początkowo u małp, a później u ludzi (przykład: film na którym
niewidomy obchodzący przeszkody).
Zachowana jest częściowa zdolność do lokalizacji miejsca, ruchu, kształtu a nawet koloru, chociaż badani "nic nie widzą", tylko zgadują.
Informacja dociera przez wzgórze (LGN) i wzgórek wzrokowy do wyższych pięter układu wzrokowego i płata ciemieniowego.
W miarę treningu pacjenci nabierają wprawy w "wyczuwaniu" widoku, chociaż nie przypomina to wrażeń wzrokowych.

Wrażenia wzrokowe (świadomość widzenia): dyskryminacja stanów układu wzrokowego na poziomie skojarzeniowym, wewnętrzny komentarz.
Ślepowidzenie dostarcza innych wrażeń, które trzeba się nauczyć interpretować.
"Widzenie" u niewidomych wywołac można przez pobudzanie skóry na plecach lub języku sygnałem z kamery, człwiek szybko uczy się właściwej interpretacji sygnałów.
Trwają próby pobudzania bezpośrednio obszaru kory wzrokowej V1.
Takie sygnały odczuwane są jako widzenie w sensie analizy relacji przestrzennych, chociaż wszystkie sygnały mają tą samą postać pobudzeń neuronów.
Wniosek: modalność zmysłowa w mózgu związana jest ze sposobem analizy informacji?


Zaprzeczanie ślepocie (zespół Antona)
Pomimo ślepoty badani mają wrażenia wzrokowe, odmawiają nauki z niewidomymi, usiłują sami chodzić chociaż ciągle obijają się o przedmioty i przewracają.
Mają tendencje do konfabulacji, np. opisu widzianej osoby.
Lekceważą niezgodności opisu tworzac racjonalizacje, np. "jest noc, słabe światło, zagracony pokój".

Ślepota histeryczna to brak wrażeń wzrokowych, pomimo działającej kory wzrokowej, .
Wykrywana za pomocą odruchu obronnego, odruchu okoruchowego, badań EEG.

O widzeniu można się wiele dowiedzieć badając złudzenia wzrokowe.
Widzimy to, na co jesteśmy przygotowani.
Złudzenia dynamiczne - gięcie wskaźnika.
Złudzenia ruchu Kitaoki i inne.

Rola kontekstu w formowaniu się obrazu.
Lokalny pokaz wybranych złudzeń.

Czy niewidomy może malować? Esref Armagan z Turcji, niewidomy od urodzenia, maluje używając kolorów i stosując perspektywę, np. oktagonalny budynek baptyserium we Florencji.
Jego kora wzrokowa reaguje na relacje przestrzenne badane przez dotyk.

Wyobraźnia wzrokowa związana jest prawdopodobnie z możliwościami odtworzenia w korze wzrokowej podobnych pobudzeń jak w czasie aktualnego doświadczenia.
Wymaga to dostatecznie silnego pobudzenia niższych obszarów przez wyższe obszary układu wzrokowego (podobnie jest w innych układach zmysłowych).
Dla skompliowanych obiektów potrzebna jest przestrzeń neuronalna, w której tworzy się plan działania; bierze w tym udział kora ciemieniowa.

N Carlson Physiological Psychology

Istnieją silne indywidualne różnice w zdolności do wyobrażenia sobie i np. narysowania czegoś z pamięci (czy zaśpiewania lub zagrania melodii z pamięci).
Te różnice mierzy test żywości wyobraźni wzrokowej.

Testy psychologiczne w latach 1950 donosiły, że ludzie mają w większości czarno-białe sny, ale w późniejszym okresie sny stały się w znacznej mierze kolorowe.
Czarno-białe sny mogły być wynikiem oglądania czarno-białej telewizji i filmów.
Zmiany mogą wynikać z rozpowszechnienia się kolorowej telewizji, lub szerszego używania środków farmaceutycznych.
Schwitzgebel E, Why Did We Think We Dreamed in Black and White? Studies in History and Philosophy of Science, 33, 649-660, 2002
Murzyn, E. (2008). Do we only dream in colour? A comparison of reported dream colour in younger and older adults with different experiences of black and white media. Consciousness and Cognition, In Press

Literatura:



Następny rozdział | Jak działa mózg - spis treści.