Poprzedni rozdział. | Jak działa mózg - spis treści.


7.3 Emocje i układ limbiczny

Układ limbiczny: pojęcie wprowadzone przez Paula Broca.
Kora zakrętu obręczy tworzy pierścień (łac. limbus) wokół pnia mózgu.
Zwykle do układu limbicznego zalicza się:

     

Większość struktur limbicznych rozwinęła się w ciągu ostatnich 150 mln lat, jest on słabo rozwinięty u gadów, najbardziej u ssaków.

Drażnienie prądem obszarów limbicznych wywołuje psychozy i halucynacje.
Zawiera struktury kontrolujące typowe zachowania dla danego gatunku.
Emocje, zachowania opiekuńcze, to funkcje kory starej (limbiczna), jąder migdałowate (amygdala) kontrolujących strach i agresję, oraz innych, pobliskich obszarów mózgu nazywanych "limbicznymi".


Czym są emocje?

Emocje w psychologii to procesy psychiczne, silne doczucia pobudzające nadające wrażeniom subiektywne wartości i jakości.
Są to zwykle automatyczne, dość krótkie i złożone reakcje organizmu.
Emocje są zwykle widoczne na zewnątrz, mają swoje korelaty fizjologiczne nawet jeśli są skrywane, np:

Paul Ekman odkrył, że ekspresja emocji jest tylko częściowo kulturowo uwarunkowana, gdyż gniew, pogarda, wstręt, strach, radość, smutek i zdziwnienie to emocje uniwersalne, każdy człowiek potrafi je rozpoznać na twarzach ludzi dowolnej rasy.
Opracowany przez niego system kodowania wyrazów twarzy opisuje sposób kurczenia się różnych mięśni, prowadzących do różnych wyrazów twarzy.
Mikroekspersje mięśni twarzy wykorzystuje się to do wykrywania kłamstwa, można się tego nauczyć, łatwiej jest robić obserwacje na wideo w zwolnionym tempie.
Komputerowe modele twarzy, np. CANDIDE, również wykorzytują wyniki tych badań.
Rysownicy komiksów wykorzystują budowę twarzy i związek napięcia poszczególnych mięśni z emocjami wyrażonymi na twarzy.

Uśmiechem spontanicznym i towarzyskim sterują inne mięśnie twarzy.
Uśmiech spontaniczny (zwany usmiechem Duchenne'a) angażuje mięśnie wokół oka (orbicularis oculi, mięsień okrężny oka) i ust (zygomaticus major, mięsień jarzmowy).
Uśmiech towarzyski (zwany panamerykańskim) angażuje głównie usta.

Jakie mamy pierwotne emocje? Klasyfikację przeprowadził już Arystoteles.
Są tu różne teorie, zwykle jednak są przynajmniej 4 pary:
Smutek-radość (szczęście), odraza-akceptacja, strach-złość, zdziwienie-oczekiwanie.
Kombinacje lub wariacje dają emocje wtórne; biblioteki emocji zawierają wideo ponad 400 sekwencji ilustrujących różne emocje.
Emocje to psycho-fizjologiczne stany związane z działaniem lub przygotowaniem do działania.
Zaangażowany jest tu głównie pień mózgu i układ limbiczny, ciało jest obszarem ekspresji emocji.

Uczucia w większości języków są odróżniane od emocji, ale są tu duże różnice w kategoryzacji pojęć miedzy językami.
Np. ang. "feeling" określa zarówno fizyczne poczucie dotyku jak i uczucie miłości.
Nasze określenia uczuć mogą odpowiadać dość odmiennym stanom u różnych ludzi, gdyż nie ma prostego sposobu na wskazanie o jaką kategorię stanów chodzi.
Tłumaczenie określeń wyrażających emocje pomiędzy odmiennymi językami i kulturami jest bardzo trudne, nie całkiem przekładalne.
Widać to również w ocenach korelacji pomiędzy oceną emocji na zdjęciach przez ludzi z różnych kultur (J.S. Boster, Emotion categories across languages, Chap. 8, Handbook of Categorization in Cognitive Science, 2005).

Uczucia można uznać za przefiltrowane, refleksyjne stanu mózgu/organizmu wywołane emocjami.
Uczucia są prywatne, łatwe do ukrycia, umysł jest obszarem, w którym się pojawiają.
Zaangażowana jest głównie kora mózgu, szczególnie kora przedczołowa.

Czy uczucia są biologiczne, czy też są tworem społecznym?
Kontekst, w jakim pojawiają się uczucia zależy w oczywisty sposób od obyczajów.
Szczególnie liczne przykłady dają tu sprawy związane z seksem.

Nastroje to słabsze emocje roziągnięte w czasie, zabarwiające subiektywne przeżycia jak i interpretację stanów poznawczych. Typowe nastroje to wesołość lub smutek, niepokój lub beztroska, zadowolenie lub niezadowolenie, tęsknota.
Emocje tła utrzymujące się dłużej przechodzą w nastroje.
Prawidłowy nastrój ulega zmianom w dość szerokim zakresie, między obniżonym a wzmożonym.
Depresję można zdefiniować jako nastrój wyraźnie obniżony, z dominacją uczucia smutku.
Dysforia to objaw depresji połączony z drażliwością.
Euforia to wzmożony nastrój szczęścia, radości, ekstaza jest jej wyższym stopniem.
Mania to zaburzenie powiązane z euforią, zawyżoną oceną własnych możliwości, nasileniem aktywnościi psychicznej i ruchowej
Hipomania to lżejsza odmiana manii.

Afekt to dająca się obserwować ekspresja emocji.
Apatia to afekt osłabiony.

Emocje mobilizują organizmy do wykonywania pewnych czynności.
Emocje są prawidłowo rozpoznawane na twarzach ludzi wszystkich kultur.

Procesy zachowania homeostazy <=> emocje <=> uczucia <=> procesy poznawcze.
Namiętności to silne i trwałe skłonności do przeżywania różnych nastrojów i afektów.

Afektywne obliczanie (affective computing) odnosi się do komputerowej analizy i ekspresji emocji.

Anotonio Damasio dzieli emocje na pierwotne, wtórne i emocje tła.
A. Damasio, Tajemnica świadomości, Rebis 2000


Teorie emocji

Emocje powstały w wyniku rozszerzenie mechanizmów zachowania homeostazy, by przygotować organizm do odpowiedniej reakcji.
Pierwsze systematyczne obserwacje emocji u zwierząt zrobił już Darwin, opisując wyniki w książce "O wyrazie uczuć u człowieka i zwierząt" (1872).
Funkcje podstawowych emocji podobne są u ludzi jak i u zwierząt.
Fizjologiczna teoria Williama Jamesa, rozwinięta niezależnie przez Carla Langego, zwana teorią Jamesa-Langego.
Lange sądził, że emocje to reakcje naczyniowo - ruchowe, poglądy Jamesa były nieco bardziej złożone: emocje to postrzegane reakcje organizmu, postrzeżenie prowadzi do reakcji fizjologicznych a te są analizowane świadomie i "postrzegane" jako stany emocjonalne.
Bodźce pobudzają korę czuciową, ważne bodźce emocjonalne pobudzają najpierw korę ruchową i reakcje fizjologiczne, a to dopiero postrzegane jest jako emocje.
Uszkodzenia kory zmniejszają kontrole nad emocjami ale nie likwiduja podstawowych emocji.
Potykając się lub odskakując przed pędzacym pojazdem najpierw reagujemy, łapiemy równowagę, pojawia się reakcja fizjologiczna a dopiero potem uświadomienie emocji strachu.

Teoria Cannona-Barda (1915) odwraca sytuację: najpierw czujemy emocje a potem zmiany fizjologiczne.
Za reakcje emocjonalne odpowiedzialne jest podwzgórze, w którym dokonuje się ocena emocjonalnego znaczenia dochodzącej informacji; sygnały przechodzą najpierw przez wzgórze a stąd do kory i do podwzgórza, które z jednej strony przesyła je po modyfikacji również do kory (dzięki czemu mamy świadome odczucie emocji), a z drugiej wysyła sygnały do pnia mózgu odpowiadając za reakcje fizjologiczne, występujące jednocześnie z emocjami.

Emocje związano z bardzije precyzyjnie z działanem mózgu w pracach Jamesa Papeza (1937).
  • Powstawanie emocji zachodzi w pętli (zwanej obecnie kręgiem Papeza) zaczynającej się od tylnej części wzgórza, przez którą sygnały zmysłowe docierają do kory czuciowej i podwzgórza. Kora czuciowa wpływa na zakręt obręczy, który przesyła je przez korę okołowęchową do hipokampa, stąd przez jądra przegrody do ciał suteczkowatych i innych jąder podwzgórza odpowiedzialnego za reakcje fizjologiczne organizmu. Informacja wraca z ciał suteczkowatych do przedniej części wzgórza i znowu do kory zakrętu obręczy.
    Odczuwanie emocji miało się wiązać z integracją sygnałów z kory czuciowej z sygnałami z podwzgórza.

Paul MacLean w latach 1949-1970 rozwinął teorię układu limbicznego jako układu odpowiedzialnego za emocje
Krąg Papeza rozszerzył o węchomózgowie (kora okołowęchowa, śródwęchowa i okołohipokampowa), ciało migdałowate, przegrodę i kora przedczołową jako odrębny podukład, "mózg wegetatywny" lub emocjonalny.
Hipokamp traktowany był jako struktura odpowiedzialna za analizę "symboliki niewerbalnej", nieświadomych skojarzeń; "klawiatura emocjonalna".
Doświadczanie i wyrażanie emocji wynika z kojarzenia bodźców wewnętrznych i zewnętrznych.

Joseph LeDoux krytykuje samo pojęcie układu limbicznego, jest to mgliste pojęcie, synonim większości ośrodków podkorowych powyżej pnia mózgu.
Hipokamp nie bierze udziału w reakcjach emocjonalnych, chociaż pierwotnie uważano go za część układu limbicznego.

Przyjemność wywołuje pobudzanie elektryczne bocznej części podwzgórza (LH, lateral hypothalamus), oraz stymulacja jądra półleżącego.
J. Olds i P. Milner (1956): szczur naciska na przycisk stymulujący jądro LH bez przerwy.
Lezje jądra brzuszno-przyśrodkowego powodują zanik poczucia głodu i w efekcie zagłodzenie.

Strach łatwo jest warunkować, stąd mechnizmy strachu są najlepiej poznane.
Lęk, niepokój to strach bez wyraźnego powodu, zwykle związany z oczekiwaniem na jakieś niebezpieczeństwo.
Główna struktura analizująca emocje tego typu to ciało migdałowate, składające się z około 10 jąder.
Odbieranie pobudzeń: bezpośrednio z wzgórza (12 ms u szczura) lub przez korę (25 ms, nieco wolniej).
Wzgórze rozdziela ogólne cechy bodźca, przyspieszając reakcję.
Kora sensoryczna analizuje złożone aspekty bodźca, reakcja jest nieco późniejsza.
Kora przyśrodkowa przedczołowa hamuje niewłaściwe zachowania, jeśli zostaną wywołane pomyłkowo.
Hipokamp i kora śródwęchowa, należąca do formacji hipokampa, pozwalają zapamiętać epizod, w tym kontekst reakcji emocjonalnych.


Swoiste bodźce czuciowe trafiają do pierwotnej kory czuciowej, nieswoiste do bocznej części jądra migdałowatego.

Ekspresja emocji negatywnych: jądro środkowe (centralne) ciała migdałowatego pobudza wyspecjalizowane struktury odpowiedzialne za różne formy zachowań.

Jądro migdałowate uczy się reakcji warunkowych, tworząc pamięć emocjonalną.
Pamiętanie sytuacji emocjonalnie pobudzających stwarza wrażenie istnienia pamięci "błyskowa" (flashbulb memory), przywoływanej jako epizod, niemal fotograficznej.
Jest to związane z wydzielaniem dużej ilości adrenaliny przez nadnercza, która przez pień mózgu zwiększa plastyczność hipokampa i ciała midałowatego, prowadząc do zapamiętania zdarzenia.

Dokładniejsze badania pokazują, że szczegółowa pamięć takich zdarzeń to tylko pozory, mamy po prostu silne wrażenie pamiętania, ale dorabiamy sobie szczegóły.

Inne struktury silnie zaangażowane w analizę, ekspresję i kontrolę emocji to:

Ciało migadłowate ma skomplikowaną strukturę, można je podzielić na 7 główny struktur.
U człowieka wykryto komórki ciała migdałowatego reagujące na wyrazy twarzy - lepiej się szybko dać przestraszyć?
Szczury w ciele migdałowatym mają specyficzną grupę neuronów reagującą na ultradźwięki ostrzegające przed kotem; takich specyficznych filtrów może być więcej.

Centralna część ciała migdałowatego połączona jest obustronnie z korą wyspy.
Kora wyspy ma komórki o zróżnicowanej strukturze.
Inne połączenia: przednia część otrzymuje bezpośrednie projekcje z wzgórza (jądro brzuszno-przyśrodkowe, VMb) ;
Tylna część łączy się obustronnie z wtórną korą czuciową S2 i otrzymuje projekcje z jądra brzuszno-przednio-dolnego (ventral posterior inferior, VPI) oraz z tylnej częsci jądra brzuszno-bocznego (ventromedial nucleus) wzgórza, które przekazują informację o stanach emocjonalnych, zmysłowym dotyku, bólu, swędzeniu, temperaturze, niedotlenieniu.

Część przednia kory wyspy analizuje informacje zapachowe, smakowe, wewnętrzne (z układu autonomiczego) i limbiczne (ciało migdałowate), wysyła informacje do brzusznej części prążkowia i kory okołoczołodołowej.
Część tylna analizuje informacje słuchowo-czuciowo-mięśniowe.

Kora wyspy gra ważną rolę w analizie bólu, strachu, wstrętu, złości, smutku i szczęścia.
Jest też kluczową strukturą w tworzeniu poczucia przymusu związanego z uzależnieniami narkotycznymi, jak i uczucia głodu.
Prawdopodobnie jej rolą jest interpretacja zmiany stanów ciała w wyniku emocji, co pozwala na ich ocenę i zapamiętanie, uprzytomnienie, świadomość emocji (por. teorię Williama Jamesa).
W przedniej części kory wyspy oraz przedniej części kory zakrętu obręczy (aCC) u człowieka i małp naczelnych znajdują się specyficzne neurony (spindle neurons), zaangażowane w procesy poznawczo-emocjonalne, związane z samoświadomością i empatią.

Czy procesy poznawcze i afektywne tak zasadniczo się od siebie różnią?
Interpretacja subiektywna jest bardzo różna.
Procesy poznawcze są bardziej precyzyjne, zlokalizowane.
Procesy afektywne są mało precyzyjne, zdelokalizowane, mobilizujące mózg/organizm do określonego działania.
Ewolucyjnie procesy poznawcze rozwinęły się później, modyfikując działanie układu emocjonalnego i w pewnym stopniu go kontrolując.

Ogólna zasada działania: pożądanie - działanie - spełnienie.

  • przymus działania uruchomiony zostaje przez bodziec wyzwalający:
    niski poziom glukozy => głód,
    ładne nogi => pożądanie,
    złożone potrzeby wynikające z modelu świata, np. potrzeba zrozumienia, spójnej teorii świata;
  • przyjemność z działania zgodnego z przymusem => rytuały, przygotowania, zaloty;
  • zadowolenie, spełnienie - dopaminowy układ nagrody wzmaga aktywność brzuszno-przyśrodkowej kory przedczołowej.

Układ nagrody działa jeśli nie jest hamowany przez negatywne emocje.
Rozwiązywanie zdań umysłowych pozbawionych emocjonalnych składowych hamuje działanie jądra migdałowatego, w efekcie pojawia się uczucie przyjemności.

Konieczna jest równowaga:
nadaktywność brzuszno-przyśrodkowej kory przedczołowej prowadzi do manii;
niska aktywność jąder migdałowatych wzmaga skłonności psychopatyczne.

Układ motywacji, nadający napęd do działania, związany jest z podsystemem dopaminergicznym.

Do powstania emocji konieczna jest interpretacja przez płaty czołowe.
Uszkodzenia wybranych szlaków łaczących ośrodki podkorowe z korą czołową i przedczołową upośledza możliwości interpretacji stanu mózgu, powodując różne zaburzenia emocjonalne.
Anhedonia to niemożność odczuwania przyjemności powodująca zaprzestanie wykonywania czynności dających uprzednio przyjemność.
Aleksytymia to niemożność wyrażenia za pomocą słów swoich stanów emocjonalnych.
Paratymia to braku związku między uczuciami a ich ekspresją.
Paramimia to zaburzeniu związku między przeżyciami a ekspresją uczuć, np. reakcje mimiczne i gesty niepasujące do wypowiadanych słów.





Choroby afektywne

Urazy psychiczne: "zespół pourazowych zaburzeń emocjonalnych" (PTSD, Post-Traumatic Stress Disorder) powstaje w wyniku silnych przeżyć emocjonalnych stanowiących zagrożenie dla życia, np. katastrof.
Silne stany lękowe mogą zmienić silnie strukturę wielu obszarów mózgu.
Konieczne jest blokowanie wydzielania adrenaliny by obniżyć pobudliwość pnia mózgu.

Fobie to obezwładniające stany lękowe, ma je około 10% ludzi, a słabsze fobie nawet połowa.
Niektóre popularne i osobliwe fobie:

Picasso panicznie bał się ścinania włosów i fryzjera
Pascal i Prus cierpieli na agorafobię.
Matejko miał fobię ciemności (achluofobię).
Hans Christian Andersen bał się panicznie pożarów.
Michael Jackson boi się zarazków (arachibutyrofobia),
Eddie Murphie boi się brudu (mizofobia).

Istnieją instynktowne lęki na groźne dla życia zwierzęta lub sytuacje, np. lęk przez żmijami, upadkiem z dużej wysokości.
Korelacja fobii u bliźniąt jednojajowych wskazuje na ich neuroanatomiczne przyczyny.

Fobie to reakcje warunkowe związane z szybkim, lecz prymitywnym szlakiem wzgórze-ciało migdałowate, oraz kontekstu kodowanego przez hipokamp.
Fobie wynikają z podkorowego uczenia się (utajonego uczenia) korelacji pomiędzy kontekstem (epizodem) a pobudzeniem ciała migdałowatego, wywołującym rekację strachu.
Zbyt słabe hamowanie ciała migdałowatego przez korę powoduje niemozność opanowania paniki.

Uogólnianie lęku: w przypadku fobii pobudzenia prowadzące do paniki mogą się rozszerzać na inne bodźce wyzwalające.
Panika to intensywny, krótkotrwały okres przerażenia, powoduje bardzo silne pobudzenie autonomicznego układu nerwowego.
Panika związana jest z fobiami lub silnymi lękami.
Napady paniki wywołać może hiperwentylacja, CO2, mleczan sodu, a nawet sugestia (np. pokazywanie pozornie rosnącego tętna, polewanie ciepłą woda zadrapania sugerując, że to kapie krew).
Obserwacja własnych doznań cielesnych może wywołać stany lękowe, np. obserwacja bicia serca.

Wrodzony mechnizm paniki może być związany z koniecznością mobilizacji organizmu by uniknąć uduszenia (Donald Klein)?
W dolnej części pnia mózgu są komórki reagujące na poziom CO2 we krwi, połączone z ciałem migdałowatym.
Korelacja poziomu CO2 z stanem fizjologicznym tworzy bodźce warunkowe.
Myśl o podwyższonym tętnie pobudza pamięć epizodyczną o ataku paniki, hipokamp pobudza ciało migdałowate.
Panice sprzyja nadczynność prawego zakrętu hipokampa; skłonności do paniki powstają gdy zakręt ten jest nadmiernie ukrwiony.

Całkowity brak uczucia strachu związany jest z zwapnieniem jąder migdałowatych (znanych jest tylko kilka przypadków).
Jest to bardzo niebezpieczne, gdyż łatwo się zabić.

Zaburzenia obsesyjno-kompulsyjne (OCD, obsessive-compulsive disorder), zwane też nerwicą natręctw, charakteryzuje się uporczywymi nawrotami myśli lub obrazów i przymusem wykonywania różnych czynności.
Obsesyjne stany umysłu prowadzą do czynności natrętnych, rytualnych, symboliczne, należy do nich np. ciągłe mycie rąk, przymus liczenia, obawa przed pomyłką, obsesje moralne, poczucie winy.
Cierpi na nie około 2% ludności.

Przyczyną OCD są pobudzenia jądra ogoniastego, jednego z jąder podstawy mózgu, do któego docierają pobudzenia z kory oraz dopaminowe projekcje z VTA (brzuszny obszar nakrywki) i istoty czarnej śródmózgowia, a wychodzą projekcje do płatów przedczołowych.
Rola jadra ogoniastego to nie tylko napęd ruchowy, chęć działania, ale również automatyzmy myślenia, sterotypowe sekwencje działań.
U osób zakochanych, które ogladają zdjęcia partnerów, obszar VTA (brzuszny obszar nakrywki), część śródmózgowia, wysyła do jądra ogoniastego dużo dopaminy ... nie ma miłości bez dopaminy i aktywnego jądra ogoniastego!


U osób z OCD pobudzenia zaczynając się od jądra ogoniastego (A), które wyzwala uczucie przymusu działania, przez oczołodołową okolicę kory przeczołowej (B) stwarzającą uczucie, że coś jest nie tak, i korę zakrętu obręczy, zwracającą uwagę na uczucie zakłopotania.
Zespół Tourette'a (ma go 1 osoba na 20.000), to nieprawidłowość działania mozgu, w której co kilkanaście minut pojawia się kilkuminutowy przymus wykonywania niekontrolowanych sekwencji ruchów, tików, wypowiadania obscenicznych słów.
W lewej półkuli mózgu brakuje aktywności w:
  • (A) tylno-bocznej okolicy przedczołowej, odpowiedzialnej za planowanie czynności;
  • (B) zwojów podstawy kontrolujących ruchy automatyczne;
  • (C) przedniej części kory obręczy, związanej ze skupianiem uwagi.

Najpierw pojawia się poczucie przymusu, potem ruchy ciała i okrzyki.
Ruchy są wynikiem pobudzenia skorupy, która ma projekcje do kory przedruchowej w płacie czołowym.
Skorupa to część prążkowia (razem z jądem ogoniastym) zaangażowana w automatyzmy działania.

OCD i zespół Tourette'a są wynikiem braku kontroli wyuczonych działań.
Zespół niedoboru nagradzania - nigdy nie ma się dosyć, brak zadowolenia - bardzo częsty, stąd hazard, narkomania, alkoholizm, obżarstwo ...
Być może konieczna będzie genetyczna modyfikacja ludzi by zapewnić sprawniejsze działanie mechanizmu nagrody.

Problemy z rozpoznawaniem swojego własnego stanu emocjonalnego wynikając z uszkodzeń płatów czołowych.
Zespół czołowy prowadzi do płaskości emocjonalnej, powstają problemy z podejmowaniem decyzji.
Po lobotomii powstaje zespół czołowy jatrogenny, charakteryzujący się bezwolnością, brakiem inicjatywy i zainteresowania światem i swoją przyszłością, monotonią uczuciową (por. "Lot nad kukułczym gniazdem").
Alekstymia - niezdolność do wyrażania emocji; człowiek jest wściekły a zachowuje się spokojnie ("siła spokoju").

Emocje są zwykle silniejsze od rozumu:
więcej jest projekcji z ośrodków podkorowych odpowiedzialnych za emocje niż odwrotnie.
Są tu duże indywidualne różnice.

Zespół Aspergera to zaburzenie rozwojowe prowadzące do znacznej redukcji ekspersji, a być może i rozumienia, emocji; mieści się w spektrum autyzmu.

Uszkodzenia ciała midałowatego prowadzą do zespołu Klüvera-Bucy'ego.

Jak to się dzieje, że specyficzne zaburzenia przepływu infromacji i stany pobudzenia różnych struktur mózgu prowadzą do konkretnych zachowań i specyficznych wewnętrznych odczuć?
Relacje pomiędzy stanami mózgu a stanami wewnętrznymi wymagają rozwinięcia neurofenomenologii, a to jest trudne z braku dobrego opisu stanów mentalnych: jak scharakteryzować nasze stany mentalne?
Najłatwiej jest opisywać proste eksperymenty w których pojawia się intencja działania, wybór jakiejś możliwości.
Pełne rozumienie wymaga komputerowych symulacji na poziomie neuronowym; przykłady takich symulacji znajdą się w wykładzie: Modelowanie Funkcji Mózgu.


Filmy: lokalnie!

Literatura

J. LeDoux, Mózg emocjonalny. Wyd. Media Rodzina, Poznań 2000
A. Damasio, Tajemnica świadomości, Rebis 2000


Następny wykład | Jak działa mózg - spis treści