Poprzedni rozdział. | Wstęp do kognitywistyki - spis treści.


B6.2. Czucie i propriocepcja

Odczuwanie bodźców można podzielić na cztery kategorie:

  1. czucie eksteroceptywne (powierzchniowe), np. czucie dotyku, wibracji, bólu, swędzenia temperatury czy smaku, odbierane przez receptory skórne;
  2. czucie teleceptywne, odległych bodźców, np. widzenie czy słyszenie;
  3. czucie proprioceptywne (głębokie), sygnały z proprioreceptorów znajdujących się w mięśniach, ścięgnach i błędniku (czucie równowagi);
  4. czucie interoceptywne (trzewne), sygnały z interoreceptorów w narządach wewnętrznych i naczyniach krwionośnych.

Czucie głębokie i trzewne jest często mało precyzyjne (protopatyczne); integracja infromacji odbywa się na głównie w pniu mózgu i ośrodkach podkorowych.
Czucie powierzchniowe i teleceptywne pozwala na precyzyjne (epikrytyczne) różnicowanie bodźców, precyzyjna analiza informacji odbywa się dodatkowo w korze mózgu.

The Senses: A comprehensive reference

Mamy 5 podstawowych receptorów odpowiedzialnych za czucie:
  1. Ciałka dotykowe (Meissnera), mechanoreceptory rozmieszczone na skórze (szczególnie rękach, ustach, strefach erogennych); są to końcówki nerwów otoczone torebkami, reagujące na wibracje do 50 Hz i szybko ulegające habituacji (np. nie czujemy ubrania po założeniu).
  2. Ciałka blaszkowate (ciałka Vatera-Paciniego), tangoreceptory dotyku i nacisku, w głębokich warstwach skóry palców, ścięgnach, torebkach stawowych i innych, reagują silnie tylko na nowe bodźce, szybko się adaptują.
  3. Ciałka Ruffiniego, mechanorecepty w głębszych warstwach skóry nieowłosionej, ulegają powoli habituacji, reagują na rozciąganie.
  4. Ciałka Merkela, mechnoreceptory specjalizujące się w przekazywaniu informacji o nacisku i teksturze, nerwy zbierają informacje z kilkudziesięciu ciałek Merkela, najbardziej czułe przy 5-15 Hz, powoli się adaptują.
  5. Swobodne zakończenia nerwowe przekazują informacje o bólu (nocyceptory), dotyku, nacisku i rozciąganiu (mechanoreceptory), oraz temperaturze. Mogą adaptować się szybko, średnio szybko i powoli, zależnie od rodzaju włókien czuciowych, grubości i otoczki mielinowej, różnią się szybkością przewodzenia impulsów: od 1 m/sek dla temperatury (włókna typu C), do 120 m/sek (włókna typu Aα)

Mamy około 2 mld receptorów czuciowych. Jaka jest ich czułość?
Dzięki liniom papilarnym możemy odczuć nierówności rzędu 50 nanometrów, czyli 5/100 000 mm!
Możemy też zauważyć różnice temperatury rzędu 0.01 stopnia Celsjusza.

Czucie powierzchniowe i kontrola ruchów wykorzystuje podobne mechanizmy: mapy somatosensoryczne i mapy ruchowe.

Wielkość obszaru analizującego dane zmysłowe zależy od ich przydatności dla danego zwierzęcia.
Gryzonie mają dużą powierzchnię poświęconą wibrysom.
U człowieka dominuje reprezentacja rąk i języka.

Informacja somatosensoryczna (czucie ciała) - obszar SI z tyłu bruzdy centralnej.
Informacja przekazywana jest od receptorów: dotyku, bólu, temperatury, wibracji, położenia kończyn, przez nerwy czuciowe do wzgórza i kory SI.
Szlaki czuciowe (film, tylko lokalnie).
Różne pobudzenia docierają różnymi nerwami: nerwy przekazujące sygnały szybko sygnalizują ból ostry, a wolno ból piekący.
Blokowanie wzajemne przepływu różnych informacji może nastąpić w rdzeniu, dlatego ucisk pomaga zmniejszyć wrażenie bólu.

Korelacje ruchu i czucia: pobudzenia z przeciwległych obszarów SI dochodzą do pobliskich obszarów MI (za bruzdą centralną).
Twarz i język reprezentowane są częściowo po tych samych stronach, a pozostałe części ciała przeciwlegle.
Zniszczenie kory SI powoduje zanik wrażeń czuciowych, jednak ból i temperatura po pewnym czasie pojawiają się; zgrubne rozróżnianie tych wrażeń możliwe jest już na poziomie wzgórza.

Różne części wzgórza zaangażowane są w projekcje somatosensoryczne:
VPL=Ventral Posterior Lateral Nucleus = jądro brzuszno-tylne boczne.
VPM = Ventral Posterior Medial Nucleus = jądro brzuszno-tylne przyśrodkowe.

Mapy czuciowe: pobudzanie kory czuciowej słabym prądem wywołuje wrażenia dotyku, łaskotania, swędzenia.
Pobudzanie kory z przodu bruzdy centralnej wywołuje zachowania ruchowe (całe wyuczone ruchy).
Są drobne różnice pomiędzy mapą ruchową i czuciową.
Obszary ciała mają podobne odwzorowanie w zakrętach kory, ale poza tym mamy duże indywidualne różnice i plastyczność (zmienność w czasie).
Kora SI ma budowę kolumnową (baryłkową): na pobudzenia reaguje cała kolumna.
Kora SI ma 4 podobszary Brodmanna, obszar 2 i 3a analizuje sygnały proprioceptywne, obszar 3b dotykowe, obszar 1 mieszane.
Proprioceptywne - reakcje na ruch w określonym kierunku.

Obszar kory poświęcony analizie jest proporcjonalny do wagi bodźców. Celem analizy jest precyzyjna dyskryminacja.



Aplet pokazujący połączenia z korą czuciową.

Zrób sobie mapę kory motorycznej


Mapa własnej skóry: trzeba sprawdzić czy czujemy różnicę przy dotykaniu jednego lub dwóch ostrych czubków (np. gwoździ czy ołówków), których wzajemną odległość możemy regulować. Jeśli ktoś będzie nas dotykał na zmianę, raz jednym raz dwoma ostrzami, zwiększając między nimi odległośc, zaczniemy odczuwać różnicę; minimalna odległość na dłoni to milimetr, ale na plecach to kilka centymetrów.

Plastyczność map czuciowych: do lat 1970 sądzono, że mózg nie zmienia się po osiągnięciu dojrzałości.
Paul Bach-y-Rita prowadził pionierskie prace już w latach 1960, pokazując jak można doprowadzić do rehabilitacji mózgu po udarze.
Doświadczenia z małpami Michaela Merzenicha oraz Edwarda Tauba .
Zmiana wielkości obszaru kory na skutek stymulacji lub braku bodźców (po uszkodzeniu nerwu lub amputacji palca).
Związanie kilku palców tak, że moga robić ruchy tylko jednocześnie, powoduje powstanie jednej rozległej mapy.
Reorganizacja map czuciowych i ruchowych po uszkodzeniu i zrośnięciu nerwów w odmienny sposób.
Symulacje rozwoju map topograficznych po urazach mogą być przydatne w rehabilitacji: metoda wymuszania ruchu przez ograniczanie (Constraint-induced movement therapy) Tauba przynosi bardzo dobre rezultaty.

Historia rozwoju ideii neuroplastyczności opisana jest w znakomitej książce: The brain that changes itself.
Kryminalna historia Silver Spring Monkeys warta jest zastanowienia.

Przykład plastyczności: uczenie się rozpoznawania palców u nóg.
Czy naprawdę wiemy, co czujemy?
Działanie neuronów nie zawsze jest precyzyjne: który palec u nogi został dotknięty?
Jeśli go nie widzimy dokładność odpowiedzi osiąga 80-90%.
Korelacja wzrok-dotyk szybko podnosi dokładność do 98%.
Chodzenie w butach po paru dniach obniży dokładność do początkowej.

Bez dyskryminacji nie potrafimy określić swoich wrażeń - jest to podstawa świadomej percepcji.

Dylemat plastyczności-stabilności jeszcze raz.
Za duża stabilność => brak adaptacji; za duża plastyczność => katastroficzne zapominanie, konieczny jest kompromis na każdym poziomie!
Neurony: stabilność synaps i zmiany umożliwiające uczenie się reakcji neuronów.
Mózg: uczenie się nowych faktów czy zachowanie stabilnego, realistycznego obraz świata.
Mózg się nie naprawia bo czasami genetyczne zmiany uszkadzają też komórki macierzyste, ale też liczne uszkodzenia uszkodzenia prowadzą do szybkiej śmierci.
Społeczeństwa: stabilność (partie konserwatywne) czy zmiany (partie postępowe)?

Po co nam w mózgu mapy topograficzne?
Umożliwiają szczegółową analizę sygnałów zmysłowych.
Transformacje senso-motoryczne wymagają złożonych, nieliniowych przekształceń, mapy to umożliwają.

Wtórna kora czuciowa SII leży w głębi bruzdy środkowej i bruzdy bocznej (BA 43), w pobliżu kory wyspy, chociaż niektórzy zaliczają do SII również płacik ciemieniowy dolny (obszar BA5), nieco z tyłu w stosunku do SI.
Obszar ten wyróżniono tylko u ludzi i małp naczelnych, jest to obszar kojarzeniowy dla wrażeń dotyku i bólu.
Komórki pobudzane są przez sygnały z większych obszarów ciała, z obu stron, bezpośrednio ze wzgórza, obszarów kory SI oraz spoidła wielkiego.
Integracja informacji z obu stron ciała oraz hipokampu pozwala na uczenie się rozpoznawania przez dotyk i transfer tej umiejętności z jednej ręki do drugiej.

Uszkodzenia SII i pobliskiej kory wyspy powodują asymbolię bólu, brak cierpienia (reakcji psychicznych) na ból, lub wywołują stały ból piekący (kauzalgia).
Możliwa jest dysocjacja pomiędzy wrażeniem bólu a reakcją emocjonalną, pomimo świadomości intensywności i umiejscowienia bodźca, który normalnie wywołuje ból.
Analgezja wrodzona to niezdolność do odczuwania bólu, pomimo odczuwania dotyku, ciepła, zimna i łaskotania.
Nie zachodzi przekazywanie impulsów bólowych do mózgu z powodu mutacji genu SCN9A, którego białka tworzą sodowy kanał jonowy Nav1.7 w receptorach bólowych (nocyceptorach) jak i receptorach węchowych, stąd takie osoby cierpią również na wrodzoną anosmię.
Łatwo się wówczas trwale uszkodzić nawet nie zauważając ... są różne rodzaje analgezji, brak postrzegania bodźców bólowych - całkowita niewrażliwość, oraz obojętność, czyli brak reakcji pomimo odczuwania bodźca (jak pisze jedna z osób, "uwielbiałem dźwięk swojej skwierczącej skóry").
Damasio podaje opisy przypadków osób po operacji w okolicach kora zakrętu obręczy lub kory wyspy, po których pacjent nadal odczuwał ból, ale zniknęło cierpienie.
Możliwa jest opóźniona reakcja na ból, reakcja następująca wiele minut po ukłuciu (tak jest w przypadku późnego stadium syfilisu).

Środki przeciwbólowe obniżają aktywność kory przedniego zakrętu obręczy.
Ból wieńcowy - pobudzenie tego samego obszaru.
Obszar SII zaangażowany jest w interpretację emocjonalną sygnałów czuciowych.

Uproszczony schemat dróg reakcji na ból.

SSA, dodatkowa kora czuciowa, znajduje się w płaciku ciemieniowym górnym (obszary 5 i 7 Brodmanna).
Obszary czuciowe w płacie ciemieniowym mają złożone funkcje:

  • Stereognozja to identyfikacja dotykowa obiektów.
  • Możliwe jest rozpoznawanie kształtów, rozmiarów i tekstur.
  • Do utworzenia się zdolności sterognozji potrzebna jest nauka oparta na integracji wrażeń różnych modalności, szczególnie wzrokowo-czuciowych.
  • Dermoleksja to zdolność do rozpoznawania kształtów (np. znaków) kreślonych na skórze np. palcem.

Kora czuciowa ma trochę neuronów ruchowych (tylko dwie synapsy dzielą ją od kontroli mięśni), a kora ruchowa neuronów czuciowych.
Czucie zewnętrzne to analiza sygnałów z narzadów zmysłów.
Czucie głębokie to analiza sygnałów proprioceptywnych z mięśni, stawów, ścięgień, błędnika, informujące o położeniu i stanie ciała.
Czucie wewnętrzne, interoceptywne, analizuje informację z gruczołów i trzewii.

Agnozja (gr. a=negatywne, gnosis=wiedza) to niezdolność lub zaburzenie rozpoznania lub identyfikacji informacji zmysłowej.
Astereognozja to niezdolność do rozpoznania przedmiotów za pomoca dotyku.
Jest niezależna od zaburzeń czucia, upośledzenie rozpoznawania kształtu przy prawidłowym rozpoznawaniu wielkości, faktury.
Większość agnozji należy rozpatrywać na wyższym poziomie analizy powyżej kory analizującej dane zmysłowe.

Optyczna ataksja to niezdolność do chwytania przedmiotów pomimo prawidłowej analizy wzrokowej, np. nie można wlać wody do szklanki.
Uszkodzenia obszarów leżących w głębi przyśrodkowej kory ciemieniowej (LIP) wywołuje niezdolność do chwytania przedmiotów, np. lecącej piłeczki.
Obszar LIP zawiera topograficzną mapę obiektów istotnych z punktu widzenia bieżących możliwości działania, odwołania do specyficznych ruchów ciała i oczu, kategoryzację obiektów z punktu widzenia możliwych działań, spodziewane nagrody. LIP odpowiada więc za integrację informacji wzrokowo-przestrzennych, poznawczych i ruchowych, z mechanizmami uwagi.

Połączenie kory SI i SSA umożliwiają przepływ informacji pomiędzy lokalizacją wzrokową a pobudzeniem czuciowym.
Przykłady:

Utrata propriocepcji w wyniku zapalenia nerwów prowadzi do ślepoty ciała!
Opis przypadku: "Bezcielesna kobieta", Oliver Sacks (w książce "Mężczyzna, który pomylił swoją żonę z kapeluszem").
Wystarczy informacja wzrokowa by kontrolować ciało, dzięki połączeniu obszaru PPC 5 i SI.
Informacja wzrokowa może również spowodować, że nie zauważamy astereognozji.
Inny znany przypadek Iana Watermana został pokazany w filmie „ Człowiek, który stracił ciało” (BBC Horizon 1988).

Kończyny fantomowe są wynikiem silnego odczucia obecności amputowanych kończyn, pojawiające się u 60-80% osób po amputacji.
Często jest to odczucie bolesne, czasami mogą sie pojawić wszelkie inne wrażenia czuciowe: ciepło/zimno, swędzenie, ucisk, łaskotanie, wrażenie ruchu i próba chwytania nieistniejącą kończyną.
Odpowiedzialna jest za to reorganizacja kory czuciowej wynikająca z pobudzeń z okolic ciała, które mają zbliżone pola projekcyjne w obszarze SI, słabe połączenia normalnie maskowane przez odczucia płynące z brakującej części ciała.
Takie odczucia nie pojawiają się w przypadku porażenia kończyn dolnych (paraplegii).

Swędzenie i ból to całkiem inne odczucia, odmienne receptory i aksony neuronów (nerwy), różniące się szybkością przewodzenia impulsów.
Swędzenie można zredukować pobudzając receptory bólowe przez tarcie, nacisk, ciepło czy drażnienie prądem. Drapanie blokuje przesyłanie sygnałów o swędzeniu przez rdzeń kręgowy. Drapanie może usunąć pasożyty lub czynniki chemiczne wywołujące swędzenie a powstałe zadrapania powodują stan zapalny zwalczający szkodliwe czynniki na skórze.

Bóle fantomowe pojawić się mogą u osób po amputacji (mają je prawie wszyscy krótko po imputacji ale po dłuższym czasie zanikają, ma je tylko 2-4% osób), z uszkodzonym rdzeniem, z wrodzonym paraliżem.
Znany jest przypadek osoby, która odczuwa fantom ruszający pięcioma palcami, chociaż urodziła się bez jednego palca, z dwoma innymi sparaliżowanymi, a rękę amputowano jej przed 35 laty.
Interpretacja tego przypadku nie jest całkiem pewna, ale nasuwa się sugestia, że obraz ciała jest w znacznej mierze genetycznie ustalony.
Zany jest też jedne przypadek osoby, twierdzącej, że widzi swoją kończynę fantomową.

Ramachandran: chorzy z kończynami fantomatycznymi cierpią w nich silne bóle, np. odczuwają wrastanie paznokci w zaciśniętą dłoń.
Ból wywołuje stymulacja obszarów, których reprezentacje przylegają do kory odpowiedzialnej za wrażenia z brakującej części ciała; widać wtórna kora SII dostaje mylne sygnały.
Możliwa jest też spontaniczna aktywność neuronów w wyniku uszkodzenia kory na skutek jakiejś lezji.
Terapia jest możliwa przez pokazywanie im ruchu własnych zdrowych kończyn, odbitych w lustrze lub obserwowanie ruchu czyjejś ręki.
Informacja wzrokowa pobudza tu korę SI w obszarze odpowiadającym utraconej kończynie i wywołuje reorganizację tej kory, bez takiej informacji nie dochodzi do reorganizacji.

Eksperyment z butem:


Zrób sobie fantomatyczną kończynę ...
Obejrzyj film z gumową ręką (Olaf Blanke, YouTube)
Symulacje iluzorycznej osoby powstające w wyniku stymulacji elektrycznej obszaru TPJ (połączenia płatu skroniowego i ciemnieniowego na końcu bruzdy Sylwiusza).

Dużo rzadszy przypadek: nadliczbowa kończyna fantomowa, której co prawda nie można użyć do manipulacji fizycznymi przedmiotami, ale można się nią podrapać! (Khateb i inn. 2009)

Siedzimy na krześle z zawiązanymi oczami, a ktoś przed nami z przodu.
Wyciągamy dłoń i kładziemy ją na nosie osoby przed nami, a drugą dłoń kładziemy na swój nos i zaczynamy gładzic oba nosy.
W ciągu niecałej minuty pojawia się odczucie posiadania całkiem sporego nosa.

Kończyny niechciane (dysmorfia ciała): silny wstręt do własnego ciała, poczucie obcości, dość częste, 1:50 osób.
Skrajne przypadki zaczynają się w dzieciństwie, "życie w ciele, które nie jest własne".
Traktowana jako obsesja, pacjenci walczą o prawo do amputacji kończyn (apotemnofilia).
Kilku osobom w Anglii obcięto kończyny (BBC Horizon 'Complete Obsession').

Co może być przyczyną takich halucynacji czuciowych?
Sprzężenie obszarów interpretujących informację z kończyn w obszarze SII z ciałem migdałowatym może wywołać nieprzyjemne odczucia, możliwe są też inne odczucia, np. podniecenie seksualne.
Nie ma dobrych metod leczenia, można próbować pobudzania nerwów czuciowych w połączeniu z przyjemnymi bodźcami.

Cenestezja to odczucia i wrażenia odbierane z wnętrza ciała.
Kończyny fantomowe są specyficznym rodzajem halucynacji związanych z pobudzeniem kory czuciowej, ale mogą się oczywiście zdarzyć różne halucynacje, np. cenestezyjne halucynacje oralne: wrażenia gazu wydbywajacego się z ust, drutów albo ślimaka, który jest na dziąsłach.
Wrażenia, odczucia to interpretacja stanów różnych obszarów mózgu, przetwarzających dane zmysłowe.

Inne obszary zorganizowane topograficznie, w których pojawia się informacja somatosensoryczna:


Literatura

  1. Bremer J, Osoba - fikcja czy rzeczywistość? Tożsamość i jedność ja w świetle badań neurologicznych. Aureus, Kraków 2008 (opisuje badania Ramachandrana kończyn i bóli fantomowych).
  2. Asaid Khateb i inn. Seeing the phantom: A functional MRI study of a supernumerary phantom limb. Annals of Neurology, 2009; DOI: 10.1002/ana.21647
  3. N. Doidge, The brain that changes itself. Viking 2007.


Następny rozdział. | Wstęp do kognitywistyki - spis treści.